Teaching Internship is an integral journey for pre-service teachers, providing a platform to apply academic knowledge in the workplace. However, emotional experiences are prevalent during the internship, posing challenges for pre-service teachers. Consequently, this study aims to understand the emotional experiences of pre-service teachers during their internship and assess how it impacts their performance. The current study employed a qualitative method, adhering to a multiple case study design. Ten (10) fourth-year elementary pre-service teachers from Immaculate Conception College of Balayan Inc. (...) were selected using purposive sampling technique. Then thematic analysis was utilized to analyze the data. Results revealed that participants experienced both positive and negative emotional experiences that challenge their self-confidence, time management, teaching abilities, and relationship with cooperating teachers and students. These results indicate that emotional experiences are highly evident during teaching internship. With this, the suggested advocacy plan in this study proposes interventions such as seminars, workshops, and tours to enhance the emotional resilience, emotional support, and emotional management of pre-service teachers. Furthermore, future research is advised to utilize diverse methodological techniques and include a larger sample of pre-service teachers from various majors to encompass broader perspectives on the discussed topic, building upon the findings of the current study. (shrink)

Sydney Shoemaker has been arguing for more than a decade for an account of the mind–body problem in which the notion of realization takes centre stage. His aim is to provide a notion of realization that is consistent with the multiple realizability of mental properties or events, and which explains: how the physical grounds the mental; and why the causal work of mental events is not screened off by that of physical events. Shoemaker's proposal consists of individuating properties in terms (...) of causal powers, and defining realization as a relation of inclusion between sets of causal powers. Thus, as the causal powers that define a mental property are a subset of the causal powers that characterize a physical property, it can be said that physical properties realize mental properties. In this paper we examine the physicalist credentials of Shoemaker's mind–body theory in relation to three important issues: the direction of the relation of dependence that the theory is committed to; the possibility of mental properties existing without being anchored by physical properties; and the compatibility of the theory with the causal closure of the physical world. We argue that Shoemaker's theory is problematic in all three respects. After that we consider whether the theory should count as a mind–body theory at all, given that it seems to be committed to a distorted view of mental properties. (shrink)

Este artículo examina de qué forma se refleja el conservatismo de Cayetano Betancur en su filosofía política. El primer capítulo recoge dos acepciones del término conser- vador que abarcan, a grandes rasgos, las dos principales tendencias del conservatismo político. El segundo capítulo está dedicado a examinar cómo cada una de estas dos acepciones (que llamamos negativa y positiva) se reflejan en la obra de Betancur. Como conclusión, se hace referencia a los posibles rumbos hacia los que una investi- gación más (...) exhaustiva del conservatismo político en Betancur podría encaminarse. (shrink)

En este artículo reconstruyo y analizo las respuestas de los escépticos académicos a la objeción de apraxia. Esta objeción afirma que el escepticismo es una doctrina imposible de practicar puesto que sus tesis conducen a la apraxia, esta es, un estado de privación o imposibilidad de acción. Las respuestas a la objeción se dividen en dos clases. La primera prueba que el asentimiento no es una condición necesaria para realizar acciones, por lo que la recomendación escéptica de suspender global y (...) permanentemente el asentimiento no conduciría a la apraxia. La segunda prueba que es posible deliberar y orientar racionalmente nuestras acciones sin impresiones aprehensivas, por lo que la tesis escéptica de que no existen impresiones aprehensivas tampoco conduciría a la apraxia. Tras unas breves consideraciones generales, en la primera parte de este artículo presento las respuestas de Arcesilao y en la segunda parte las repuestas de Carnéades. (shrink)

Subjectivists about practical normativity hold that an agent’s favoring and disfavoring attitudes give rise to practical reasons. On this view, an agent’s normative reason to choose vanilla over chocolate ice cream ultimately turns on facts about what appeals to her rather than facts about what her options are like attitude-independently. Objectivists—who ground reasons in the attitude-independent features of the things we aim at—owe us an explanation of why it is rational to choose what we favor, if not because favoring is (...) a source of reasons. My aim in this paper is to supply such a story. The proposal is roughly that when an agent cannot base her choices on her judgments about what she has most reason to do, structural rationality extends to her a license to choose something just because she favors it, without imbuing favoring with the authority of a normative reason. (shrink)

Abstract: This paper aims to establish the problems of the Stoic concept of cognitive representation (καταληπτική φαντασία). So I intend to reconstruct the scholarly debate on this definition. For it, I state the debate around its two most conflictive terms: the participle ὑπάρχον and the preposition ἀπό. By analyzing the Stoic fragments in which these terms appear, I explore both textual and philosophical arguments in order to find the different senses of both. By doing so, my aim is highlighting the (...) limits of those interpretations. My conclusion is proposing certain issues to constitute a research agenda on the Stoic definition of cognitive representation, in order to, to some extent, possible solutions might be discerned.---- . Resumen: El objetivo de este artículo es mostrar cuáles son y en qué consisten los problemas interpretativos de la definición estoica de representación cognitiva (καταληπτική φαντασία). Para tal fin, propongo una reconstrucción del debate académico sobre esta definición. Dicha reconstrucción articula el debate en torno a sus dos términos más problemáticos: el participio ὑπάρχον y la preposición ἀπό. A partir de un análisis de los fragmentos estoicos en los que aparecen estos términos, exploro las razones tanto filosóficas como textuales a favor y en contra de cada uno de los diferentes sentidos de ἀπό y cada una de las diferentes acepciones de ὑπάρχον. Al hacer esto, me propongo evidenciar las limitaciones de las interpretaciones de la definición de representación cognitiva que se han propuesto. Basándome en este examen, propongo en las conclusiones una serie de cuestiones centrales que deben formar parte de la agenda de investigación sobre la definición estoica de representación cognitiva. De esta manera, pueden observarse los retos que supone defender una interpretación determinada y, en cierta medida, podrían también vislumbrarse posibles soluciones. (shrink)

In a paper published in 1998, Ricardo Salles argues that the Stoic theory of action cannot account for practical knowledge, i.e., knowledge about what action is appropriate to be carried out in certain circumstances. The aim of this paper is to propose a solution to this problem. For this aim, I argue that the Stoics developed a perceptual theory of moral knowledge. According to this theory, the moral properties instantiated in objects, people, and actions are known through perception. After explaining (...) this theory, I argue that it allows us to show that the Stoics deemed perception as a source of practical knowledge. (shrink)

This paper deals with the Stoic concept of misprinted representation (φαντασία παρατυπωτική), which has received little attention compared to other concepts of Stoic epistemology and philosophy of mind. I aim at showing that a better understanding of this concept is important for grasping some elements of the Stoic account of mental representations that have been ignored or misunderstood in modern Stoic scholarship. First, by clarifying the status of the misprinted representation as a genuine representation, we can understand what it means (...) (and does not mean) to say, from the Stoic point of view, that the intentional object of a representation is the external object that caused it. Second, by understanding this issue, we obtain some resources to deal with the ambiguity of the preposition ἀπό in the definition of cognitive representation. Thus, the concept of misprinted representation proves to be important for appropriately understanding the Stoic concepts of representation and cognitive representation. (shrink)

Este artículo de reflexión problematiza la didáctica de las lenguas extranjeras desde una inquietud filosófica-intercultural para contextos mayoritaria e históricamente monolingües como el latinoamericano. Inicialmente, se describen los rasgos de colonialidad latentes en el enfoque que el Marco Común Europeo de Referencia asume para tratar la interculturalidad. Seguidamente, se realiza un análisis crítico-filosófico de los desafíos que la interculturalidad enfrenta en América Latina en el contexto anteriormente mencionado, y se revisan las relaciones que existen entre interculturalidad y glotopolítica, asumiendo que (...) el latinoamericanismo de Mendieta, la resemantización del orientalismo de Said, el mimetismo y la hibridación bhabhiana, así como la filosofía intercultural, son quizá los desafíos filosóficos más grandes. Finalmente, se presenta un exordio para una interculturalidad crítica en lenguas-culturas extranjeras, en el que se tienen en cuenta algunas contribuciones del Grupo Modernidad/Colonialidad, concretamente de Dussel, Walsh, Castro-Gómez y Fornet-Betancourt, reconociendo que la didáctización de la interculturalidad en las licenciaturas de lenguas modernas de Colombia está por construirse. (shrink)

Concentration of the world’s wealth in the hands of a few, corporate owners as heads of state – these are facts that lend plausibility to Marx' pronouncements. Yet, how should we evaluate his ideas from today’s vantage point?

Nelson's Proof of the Impossibility of the Theory of Knowledge -/- In addressing the possibility of a theory of knowledge, Leonard Nelson noted the contradiction of an epistemological criterion that one would require in order to differentiate between valid and invalid knowledge. Nelson concluded that the inconsistency of such a criterion proves the impossibility of the theory of knowledge. -/- Had the epistemological criterion had a perception, then it would presume to adjudicate on its own truth (thus epistemological circular argument). (...) However, if one were to assume that the criterion is not knowledge, one would then have to justify how this is a criterion for truth - yet this would only be possible when it may be considered as an object of knowledge. One would equally have had to predetermine the criterion in order to determine the truth of this knowledge, thereby providing another circular argument. Ostensibly, every criterion of truth fails at its very own test since it cannot guarantee its own truth, just as Munchausen, contrary to his assertion, could not draw himself out of the swamp by tugging on a tuft of his own hair. -/- Nelson proposed a solution of the epistemological problem (the question of the differentiation between valid and invalid knowledge), that based on Jakob Friedrich Fries' differentiation between proof and deduction. Proof, according to Nelson (in reference to Fries), can be defined as derivation of truth from one statement from another statement. Thus, from the truth in the statement that "all men are mortal", one is then able to say that "Socrates is a man" and thence extrapolate from the truth of the statement that "Socrates is mortal." If knowledge were to be considered somewhat judgmental (in a statement), then an attempt at proof (i.e. recourse to previous judgments) would inevitably lead to an infinite regression in justification, since each judgment would necessitate a further justification from another judgment. Every attempt to prove an epistemological criterion is thus also confronted by this regression in justification. -/- Nelson's attempt at a solution rests on the assumption of the existence of an immediate knowledge as a justification of the truth (mediate) of knowledge. Nelson considers immediate knowledge to be non-judgmental knowledge. These include intuitions (e. g. seeing-the-red-roof) and also philosophical knowledge that pre-exists in his opinion before a judgmental reflexion (immediate) in our reason (e. g. the principle of causality). -/- Proof of the truth of mediate knowledge can be effected by showing its compliance with attendant immediate knowledge (rational truth = correspondence of mediate knowledge with their immediate knowledge). Nelson considered this as a resolution of the circular epistemological argument. In regard to philosophical knowledge, Nelson sees these as subject to deduction and not proof. The following example illustrates the goal of deduction: -/- An approach for deducing the principle of causality: A) Every change has a cause. (The principle of causality) A´) A is a reiteration of an immediate knowledge. (Meta-assertion following A) -/- "A" may not be provable, but A´ may justified, and thus Nelson identified it as a deduction following from A. // reference: http://www.friesian.com/nelproof.htm. (shrink)

Sofern man die Existenz objektiver Erkenntnisse anerkennt, ist man mit der Frage nach den Bedingungen der Möglichkeit für diese Erkenntnisse konfrontiert. Der Grund muss in Voraussetzungen liegen, die selbst wiederum empirisch nicht zu rechtfertigen sind. Zwar verwerfen Popper und Carnap den Begriff des "synthetischen Urteils a priori", doch die Voraussetzung, dass es "in der Natur gesetzlich zugeht", räumen beide ein. Diese empirisch nicht zu rechtfertigende Prämisse ist ein synthetisches Urteil a priori. Gemäß Kant ist innerhalb der Klasse der Erkenntnisse a (...) priori zwischen reinen und nicht-reinen Erkenntnissen a priori zu unterscheiden. Es in vorliegender Arbeit argumentativ dafür plädiert, Naturgesetze als apriorische Erkenntnisse zu betrachten, die der Klasse der nicht-reinen synthetischen Urteile a priori zuzurechnen sind. Vor diesem Hintergrund kommt die Arbeit zu der Schlussthese: Ein empirischer (d. h. empirische Begriffe enthaltender) Satz (etwa ein Naturgesetz) kann über den (empirisch nicht einlösbaren, aber als Postulat durchaus sinnvollen) Anspruch auf allgemeine und notwendige Geltung verfügen und somit Bedingungen der Möglichkeit für objektive Erkenntnis formulieren. Doch sind für die Entdeckung empirischer Sätze mit Anspruch auf allgemeine und notwendige Geltung empirische Studien (etwa das physikalische Experiment) erforderlich. (shrink)

Sektion Erkenntnistheorie, 29.09.2014, XXIII. Kongress der Deutschen Gesellschaft für Philosophie 2014 in Münster. -/- The problem of synthetic judgments touches upon the question whether philosophy is in fact capable of making independent truth statements. According to Kant, synthetic judgments formulate the conditions for the possibility of objectively valid knowledge a priori. As far as empirical attempts at reinterpretation of the aprioristic fall short of this ambition, Kant’s a priori goes deeper. This is because modern science strives towards objective knowledge, although (...) its statements are fundamentally fallible. The topic of synthetic a priori thus continues to be relevant. -/- This paper will show that, in order to be viable at all, a modernized version of transcendental philosophy must ‘depart from’ the concepts of “independence from empirics” and/or the “purity” of the aprioristic. Kant’s reflections on non-pure synthetic a priori knowledge already contain attempts at this. Furthermore, the aprioristic validity of knowledge does not exclude the possibility, that it can be discovered empirically. Fries and, subsequently, Nelson proceeded with this separation (initially ascribed to Reichenbach) between the contexts of validity and discovery of knowledge, pointing out that the a priori can indeed be discovered empirically, yet never be proven. -/- Currently, there are still a number of valid reasons for arguing that concepts from transcendental philosophy continue to be of fundamental importance for the modern sciences. However, it must not be neglected that, even within a modernized framework of transcendental philosophy various unsolved problems remain and/or are created (such as the unfeasibility of the aprioristic claim to general validity and necessity, the problem of drawing a clear boundary between the noumenal and phenomenal worlds). Moreover, the “beautiful structure” of the Kantian system, which constitutes much of its persuasive strength, is lost. (shrink)

The problem of synthetic judgements touches on the question of whether philosophy can draw independent statements about reality in the first place. For Kant, the synthetic judgements a priori formulate the conditions of the possibility for objectively valid knowledge. Despite the principle fallibility of its statements, modern science aims for objective knowledge. This gives the topic of synthetic a priori unbroken currency. This paper aims to show that a modernized version of transcendental philosophy, if it is to be feasible at (...) all, must “bid farewell” to the concept of being “free of empiricism” or the “purity” of the a priori. Approaches to this end can already been found in Kant’s reflections on non-pure synthetic knowledge. Moreover, the a priori validity of knowledge does not exclude the possibility that it can be discovered empirically. In keeping with Kant, Fries and Nelson anticipated this separation (usually first attributed to Reichenbach) between the validity and discovery context of knowledge and pointed out that the a priori could be discovered empirically, but never proven. There are currently still good reasons why transcendental philosophical concepts are of fundamental importance for modern science, although it must not be overlooked that even within the framework of a modernized transcendental philosophy, several unsolved problems remain or are raised. For example, the irredeemability of the universal validity and necessary claims of the a priori, the problem of a clear demarcation between the phenomenal and noumenal world. Moreover, the “beautiful structure” or the Kantian system, which constituted its persuasive power, is lost. (shrink)

The question of time travel stimulates the imagination and provides material for whimsical stories. A work on the topic of "time travel" forces us to deal with the concept of "time". The complexity and the antinomic character of this concept make it difficult to grasp "time" more precisely. We encounter time as a form of perception in its deeply subjective aspect, as a biological rhythm, as a social phenomenon in the sense of a collective determination of time, but also as (...) a physical quantity. Einstein's theory of relativity revolutionized our ideas of space and time. His Special Theory of Relativity (1905) allows "travel into the future" through the effect of time dilation he predicted, and Einstein's theory of gravity allows for closed time lines as solutions to its equations (e.g., Gödel cosmos, anti-de Sitter cosmos). However, traveling in a time loop would immediately lead to a number of paradoxes (e.g., grandfather paradox, information paradox). Although, surprisingly, the basic laws of physics (apart from extremely rare and macroscopically non-appearing quantum mechanical effects) would not be violated in a time reversal, there seems to be a fundamental prohibition of traveling into the past in nature. (shrink)

ABSTRACT This paper argues for a version of sceptical invariantism about knowledge on which the acceptability of knowledge-attributing sentences varies with the context of assessment.

Economic pressures, mounting environmental, security and health requirements, are all critical factors that shape economic action. With regard to environmental protection, an economic entity acting as homo oeconomicus finds himself in a situation resembling a prisoner’s dilemma. Signposts for a possible resolution of this dilemma include an environmental management system, a system of environmental law based on the principles of environmental ethics, and a new conception of human nature.

Dieser Aufsatz will zeigen, dass die Beiträge von Jakob Friedrich Fries (1773–1843) zur Psychiatrie leider (zu Unrecht) vergessen, aber überaus aktuell sind. Seine Überlegungen sowie die der Wissenschaftler, die ihm gefolgt sind, haben in den Darstellungen der Geschichte der Psychiatrie mehr Beachtung verdient.

Naturwissenschaften, Mathematik und Logik waren für Nelson von zentraler Bedeutung. Er pflegte bereits als Jugendlicher intensive Kontakte zu Naturwissenschaftlern und Mathematikern. Dadurch erhielt er Anregungen, die von Anfang an seine philosophischen Ansätze beeinflussten. Inspiriert von der Kant-Fries’schen Philosophie und der Axiomatik der Mathematik, konzipierte Nelson seine Philosophie als exakte Wissenschaft. Wie Kant und Fries betrachtete Nelson die Suche nach den allgemeinen Prinzipien der Naturwissenschaften als Hauptaufgabe der Naturphilosophie. Ergebnis dieser kritischen Analyse ist ein System von metaphysischen Grundsätzen der Naturwissenschaft. Nelson (...) übernimmt Kants Lehre von den Grundsätzen des reinen Verstandes. Keine empirisch gefundene Gesetzmäßigkeit könne diesen Grundsätzen widersprechen. Für die Gesetze der Newton’schen Mechanik hätten, so meint Nelson, Kant und Fries diesen Nachweis erbracht. Deshalb formulierte Nelson das sogenannte Postulat der Mechanistik, gemäß dem alle Naturerscheinungen auf mechanische Vorgänge zurückgeführt werden können. Das starre Festhalten an diesem Postulat veranlasste ihn zur Ablehnung bedeutsamer physikalischer Konzeptionen (z. B. des auf der Elektrodynamik basierenden Relativitätsprinzips, des Nahwirkungskonzepts und des Atommodells). Das „Relativitätsprinzip der Elektrodynamik“ lehnte er mit dem Argument ab, es verhindere die Anwendung der dritten Analogie der Erfahrung, da es den Verzicht auf den Begriff der Gleichzeitigkeit von Naturerscheinungen erzwinge. Eine kritische Nelson-Rezeption muss der Historizität etlicher Thesen Nelsons Rechnung tragen, aber zugleich die Bedeutsamkeit von Kernaussagen Nelson’scher Naturphilosophie im Hinblick auf die modernen Naturwissenschaften untersuchen. Das ist auch die Zielrichtung des vorliegenden Beitrages. Der erste Teil beleuchtet Nelsons wissenschaftliches Umfeld. Einerseits wird untersucht, welche Wissenschaftler Nelson beeinflussten, andererseits soll dargestellt werden, welcher Personenkreis an der Fortentwicklung der Nelson’schen Naturphilosophie beteiligt war. Beispielhaft sollen daran anschließend zwei Themenbereiche aus seinem reichhaltigen Werk disktiert werden, denen besonders im Hinblick auf aktuelle philosophische Diskussionsschwerpunkte Bedeutsamkeit zukommt. Im zweiten Teil werden nämlich Nelsons Betrachtungen zum Verhältnis von Freiheit und Naturnotwendigkeit sowie seine Unterscheidung zwischen wissenschaftlicher und ästhetischer Naturbetrachtung besprochen. Der Beitrag beansprucht nicht, die Rezeptionssgeschichte und den Inhalt von Nelsons Naturphilosophie sowie die aktuelle Bedeutsamkeit seiner Thesen im Detail darzustellen aufzuarbeiten. Vielmehr geht es darum, Ansätze für eine zeitgemäße Interpretation Rezeption aufzuzeigen und anhand von Beispielen zu erörtern. (shrink)

In this very brief comment, I try to show that the "drowning case" posed by McGowan et al. is not a good challenge to Hornsby & Langton's account of silencing, despite the fact that I agree with them in that the systematicity condition is not clear at all in Hornsby & Langton's account.

El artículo reconstruye sucintamente, en primer lugar, la historia de la llamada teoría de los climas desde la Antigüedad hasta la Ilustración, prestando especial atención a las ideas de Hipócrates, Aristóteles y Montesquieu. Se demuestra, en segundo lugar, cómo dicha teoría es revaluada al rango de mitología científica en virtud de la nueva configuración epistemológica que la geografía y la climatología adquirieron en el siglo xix. En tercer lugar, se postula que, a pesar de la crisis de su estatuto científico, (...) la teoría de los climas no desapareció en sus efectos, sino que antes bien sobrevivió en la organización colonial y en la construcción ideológica de la hegemonía occidental. Finalmente, a través de un análisis de la categoría «medio» se muestra cómo las relaciones entre el ser humano y sus condiciones geográficas se desarrollan en forma de un rico entramado de influencias que permiten postular una nueva comprensión ética y estética de dicha relación. (shrink)

According to the scientific ideal of modernity, the propositions of science are considered fundamentally fallible. On the other hand, science strives for objective knowledge. Kant saw in the apriori the precondition for objective knowledge. But with the new conception of science the apriori (if it is not to be only logic) has become problematic. With it, however, the objectivity of scientific knowledge is at stake. As long as one grants objectivity to scientific knowledge, the question of the apriori remains topical. (...) On the one hand, this volume wants to trace the historical roots as well as the different interpretations of the apriori, and on the other hand, it wants to ask for approaches for a contemporary reinterpretation of this basic concept. (shrink)

The question of time travel stimulates the imagination and provides material for whimsical stories. A work on the topic of "time travel" forces us to deal with the concept of "time". The complexity and the antinomic character of this concept make it difficult to grasp "time" more precisely. We encounter time as a form of perception in its deeply subjective aspect, as a biological rhythm, as a social phenomenon in the sense of a collective determination of time, but also as (...) a physical quantity. Einstein's theory of relativity revolutionized our ideas of space and time. His Special Theory of Relativity (1905) allows "travel into the future" through the effect of time dilation he predicted, and Einstein's theory of gravity allows for closed time lines as solutions to its equations (e.g., Gödel cosmos, anti-de Sitter cosmos). However, traveling in a time loop would immediately lead to a number of paradoxes (e.g., grandfather paradox, information paradox). Although, surprisingly, the basic laws of physics (apart from extremely rare and macroscopically non-appearing quantum mechanical effects) would not be violated in a time reversal, there seems to be a fundamental prohibition of traveling into the past in nature. (shrink)

Stephen Hawking claims: Philosophy is dead! Natural scientists use terms like 'natural law', 'matter', 'nature' and 'theories'. Often these terms are taken for granted without reflection. The task of philosophy of science as a metatheory of science is to clarify these terms. In doing so, philosophy of science is confronted with epistemological, ontological and metaphysical questions. But it also deals with questions such as "How do we define the boundaries between different scientific disciplines?" or "How do we distinguish science from (...) pseudoscience?". In addition, philosophy of science deals with ethical problems of modern technology, with methodological issues, with reconstructing the structure and development of scientific theories, and with exposing ideological paternalism of science. The optimistic conclusion is: Philosophy is not dead - but philosophers must discuss with scientists on an equal footing. (shrink)

This is a Spanish translation of an essay that offers a systematic exposition and partial defense of Kant's philosophy of prayer. "Does Kant even HAVE a philosophy of prayer?" you may ask. Read on...and you'll see!

In this paper, I endorse the idea that age is a defensible criterion for eligibility to vote, where age is itself a proxy for having a broad set of cognitive and motivational capacities. Given the current (and defeasible) state of developmental research, I suggest that the age of 16 is a good proxy for such capacities. In defending this thesis, I consider alternative and narrower capacity conditions while drawing on insights from a parallel debate about capacities and age requirements in (...) the criminal law. I also argue that the expansive capacity condition I adopt satisfies a number of powerful and complementary rationales for voting eligibility, and conclude by addressing challenging arguments that, on the one hand, capacity should not underlie voting eligibility in the first place, and, on the other, that capacity should do so directly and not via any sort of proxy, including age. (shrink)

This qualitative study utilized the narrative approach to determine the advantages and disadvantages of printed modular distance learning in terms of lesson preparation and assessment of students’ outputs based on the experiences of six teachers in a public elementary school in Negros Occidental in the School Year 2021-2022, the strategies they employed in lesson preparation and assessment of students’ outputs, and the insights they gained into their strategies when they engaged in printed modular distance learning modality. The findings reveal the (...) following: (a) Modules are readily available for the only advantage of the printed modular distance learning in terms of lesson preparation; (b) Students’ outputs are well-thought-out for the only advantage of the printed modular distance learning in terms of assessment of students’ outputs; (c) Lessons are inappropriate and lesson preparation is delayed for the disadvantages of printed modular distance learning in terms of lesson preparation; (d) The authenticity of students’ outputs is dubitable for the only disadvantage of printed modular distance learning; (e) Be creative and flexible for the strategies employed by teachers in lesson preparation; (f) Verify the authenticity for the only strategy employed by teachers in the assessment of students’ outputs; (g) Flexibility and creativity may make lesson preparation easy for the insights gained by teachers into their strategies in terms of lesson preparation; and (h) Time management and appropriate assessment tools may facilitate assessment of students’ outputs for the insights gained by teachers into their strategies in terms of assessment of students’ outputs. The teachers were able to prepare their lessons and assess their students’ outputs despite the drawbacks of printed modular distance learning with effective strategies. (shrink)

Action research serves a pivotal purpose in enhancing educational practices as well as the achievement of students, as teachers can now take a more proactive role in the process. Success in action research initiatives depends on the self-efficacy of teacher researchers, their capability to handle their research roles, and the challenges they experience in initiating action research. This study looked into the research self-efficacy, productivity, and the issues the teachers face in conducting action research in one school district in the (...) Philippines. Data were collected through interviews with eight teacher-researchers. Findings show the tendency of less self-efficacy in the teachers’ research activities caused by inadequate research time due to their demands for teaching and poor self-confidence in engaging in research. Teachers experienced work overload, compounding the problem of observing time for research activities. They also lack sufficient funding for action research and institutional support from schools to help facilitate it. To address such challenges and warrant the participation of the teachers in research, there is a need for improved work schedules and a boost in institutional support for capacitating teachers. (shrink)

This study investigated the effectiveness of utilizing induced magnetism on the seed germination of radish (Raphanussativus) in terms of growth rate, growth speed, shoot growth, and overall development. This study utilized two groups that consisted of an experimental group where induced magnetism was present one control group where there was an absence of induced magnetism in the seed germination of Radish (Raphanus sativus). Moreover, this study aimed to determine the significant difference between the two in terms growth rate, growth speed, (...) shoot growth, and overall development. Both groups had the same amount of radish (Raphanus sativus) seeds planted in a rectangular wooden container with the same amount of measurement and soil content. This study used an experimental research design by utilizing the functions of an Electromagnetic Induction Device (EID) comprised of a 12v motor battery, light bulb, coiled wire, and switch. The EID was turned on for 10 minutes every day where the electric volts generated by the 12v motor battery were transported through the coiled wire and distributed to the metallic iron screen surrounding the area of the experimental group. The data gathered during the 12-day observation of the growth of radish (Raphanus sativus) were tabulated, analyzed, and evaluated using mean tests, standard deviation, and T-test. Based on the result and analyses of the gathered data, it was found that the experimental group, the one with the presence of induced magnetism, surpassed the control group in terms of growth speed, shoot growth, and overall seed development. However, it was also revealed that in terms of growth rate, there is no significant difference between the control group and experimental group. Therefore, the utilization of Induced Magnetism on the seed germination of radish (Raphanus sativus) is effective in terms of growth speed, shoot growth, and overall development. (shrink)

Estudio de la visión marxiana acerca del ser humano a partir de las categorías alienación y praxis.

Indigenous people (IP) have faced multiple difficulties in education. Indigenous students often do worse academically than non-indigenous student peers. These stated the low enrollment rates showed a dropout rate, absenteeism, repetition rates, literacy rate, and thus the educational outcomes, with retention and completion being two significant issues. Further, this study explores the lived experiences and challenges faced by indigenous high school students amidst the new normal education. Employing the Interpretative Phenomenological Analysis, the findings of this study were: (1) The reason (...) why IP learners were not satisfied with their performance is that they cannot understand some of the lessons due to the language barrier. (2) IP learners are committed to finishing their studies, however, some of the students lack resources for studying, like gadgets for researching, and they do not have cell phones. And the other students may have gadgets or cellphones, but their internet connection is low or not accessible in some places at their location. (shrink)

This study investigates the dynamics of brick-and-mortar versus click-and-mortar microbusinesses, focusing on the strengths, weaknesses, opportunities, and threats (SWOT) within the local context of Balayan. Ten purposively sampled microbusiness entrepreneurs were examined using the SWOT method. The findings underscore the significance of product assessment, communication, and customer experiences in cultivating trust. Sensory experiences and competitive pricing emerge as strengths, while challenges such as poor sales necessitate strategic interventions. External factors, particularly technological advancements, exert influence on the retail landscape. Key strategies (...) include competitive pricing, flexibility, and an understanding of customer behavior. The study highlights growth potential in tailored experiences but acknowledges the risks posed by e-commerce competition. Additionally, a SWOT strategic plan is developed to leverage internal and external strengths and opportunities while mitigating weaknesses and threats. (shrink)

Nowadays, healthcare and medical education is qualified by test scores and competitiveness. This article considers its quality in terms of improving the moral competence of future healthcare providers. Objectives. Examining the relevance of moral competence in medico-clinical decision-making despite the paradigm shift and discussing the up-to-date findings on healthcare students. Design and method. N=115 participants were surveyed with a standard Moral Competence Test to examine how their moral competence development was affected by the learning environment and further important factors. Results. (...) The sample allowed the identification of a regress in moral competence during students’ pre-clinical curriculum, and progress during their clinical curriculum. A gender-related bias, a segmentation effect, and a pronunciation effect were noticed. Explanations. Scholarly literature usually reports a linear decrease of medical students’ C-scores resulting from, e.g., competitive trends in education. We identified such trends in terms of gender-specific competitive tactics. Religious and ethical affiliations were discussed to explain the unexpected gender bias and the related segmentation and pronunciation effects. The findings can be regarded as predictive for similar developments in educational institutions regardless of cultural contexts as the sample examined in this article represents medical education in a country facing a transition from a non-competitive to competitive tertiary education model, and between presecular and monocultural to secular and pluralist social ethics. (shrink)

Si Jose Rizal ay inilalarawan bilang may estilong diplomatiko sa pakikipaglaban. Ito ay naging inspirasyon ng mga Indones sa pagpapaunlad ng kanilang diwang makabayan at pagsulong kanilang laban para sa kalayaan. At sa pagtatamo ng Indonesia ng kabansaan, si Rizal ay naging tampok sa kanilang diplomasya at pakikipag-ugnayan sa Pilipinas. Makikita rin sa iba’t ibang aspeto ang naging dulot na inspirasyon ni Rizal sa mga Indones. Ang mga pagtatampok namang ito ay sinikap ding mabigyang resiprokasyon ng mga Pilipino. Ang pagtingin (...) ng mga Indones kay Rizal, batay sa isinagawang pananaliksik, ay kinakitaan ng mga salik partikular ang pagtingin ni Tan Malaka kay Rizal, pagkabatid sa mga salitang Arabiko gayundin sa kaalaman sa pagsasalin. Ang mga salik na nabanggit, gayunpaman, ay inirerekomenda ng pagaaral na ito na magawan pa ng balidasyon sa mga mamamayang Indones partikular ang ukol sa tuwirang kinalaman, kalawakan ng kamalayan, at/o interpretasyon ng kanilang kapwa Indonesia kay Rizal at/o kanyang mga akda. (shrink)

Ang papel ay paglalagom ng itinuturing na pinakamahalagang yugto ng buhay ni José Rizal—ang kanyang pagkakatapon sa Dapitan, sa lente ng konseptong “bagani” ng ating mga ninuno. Sa pagbanggit sa lang nauna nang pag-aaral ukol kay Rizal, ipapakitang kung papaanong ang yugto sa Dapitan ay ang katuparan ng kanyang mga layunin sa La Liga Filipina, na kanyang isinabuhay kasama ang bayan. Sa lente ng kasalukuyang pandemyang COVID 19, makikita natin na tila naranasan din ni Rizal sa kanyang pagkakatapon ang ilang (...) bagay na ating dinaranas ngayon, na tila siya isang frontliner na nasa lockdown, inilagay sa kuwarentena, nag-homeschooling, nagkaroon ng lockdown sickness at namahagi ng ayudang pangkabuhayan sa mga mamamayan ng isang natutulog na bayan upang ito ay sumiglang muli. Nawa ay maging inspirasyon sa bayan na anuman ang hamon at mga balakid, walang makapipigil sa isang Pilipino na magsilbi sa bayan gamit ang kanyang mga talento at manatiling liwanag ng katotohanan at kaalaman. (shrink)

Hugot mula sa ideang geopolitikang pangkalinangang subersyon, tatangkaing uunawain sa papel na ito ang naging hakbanging kolonyal ng mga Espanyol at Amerikano sa kanilang ginawang pananakop sa Pilipinas.`Ito’y bagamat may subersyon ding isinagawa si Jose Rizal sa kolonyalismo, hindi nangangahulugang pagtutuunan sa papel ang nasabing paksa upang higit na makita ang naging hakbanging koloyal ng mga mananakop sa Pilipinas. Gamit ang lapit na singkroniko at diakroniko, sisipatin sa gagawing pag-aaral ang materyal na kulturang pinagkaugatan ng ginawang pangkalinangang subersyon kay Jose (...) Rizal ng mga mananakop. Uunawain sa ginawang pananaliksik ang naging saysay niya sa loob ng pangkalinangang pamana at sagisag na panlahi ng mga Pilipino. Sa pamamagitan ng pagsasawalang bisa at pagpapahina sa damdaming bayan o nasyonalismong isinasagisag ni Rizal, nagtagumpay ang mga Amerikano na demoralisahin iyon gamit ang kinagisnang idea sa pamana. Sa pagsusuri, ang panlipunang halagahin mula sa pangkalinangang pamana sa anito ang ginamit ng kolonyal na estadong Espanyol para sa mitipikasyon o pagsasaalamat ukol sa kapangyarihan ng ikonograpiyang panrelihiyon. Iniangkas ng mga Espanyol ang kanilang dala-dalang santo sa naririyang pumapaimbulog na gawain sa pag-aanito upang saklutin mula rito ang espiritwal na kapangyarihan sa loob ng kalinangan at lipunang Pilipino. Sa ganitong diwa, tinularan ng US ang kanilang ideang sekular gamit ang pagbabantayog o pagtatag ng monumento para kay Rizal upang maisingkaw rito ang pagkauhaw sa edukasyon ng mga Pilipono. Naging daan ang pangkalinangang subersyong ito para dominahin ng US ang larang na intelektwal sa Pilipinas gamit si Rizal bilang geopolitikal na pananagisag. Nilalayon ng papel na ito sa pangkalahatan na tayahin ang praktikang geopolitikal ng imperyalistang kapangyarihan. Mag-aambag sa madaling salita sa partikular ang pag-aaral hinggil sa pagpapalawak, pagpapayabong, at paglalaman sa pampamanang pag-aaral (Heritage Studies), pagpapalawig sa diskursong Rizal (Rizal Discourse), at pagpapaunlad ng historiograpiyang Pilipino (Philippine Historiography). (shrink)

La época en la que vivimos se caracteriza por una doble y profunda crisis antropológica y educativa lo que hace que la misión educativa sea particularmente vulnerable. Ésta, entendida como el acompañamiento personal de los alumnos en el proceso de crecimiento, en vista del logro de la capacidad de aplicar los conocimientos y la comprensión y una autonomía de juicio de los alumnos, puede aparecer como un terreno accidentado para caminar. Si además, junto a esto, el objetivo de la educación (...) fuera perseguir una formación integral: humana e intelectual, capaz de formar personalidades maduras y equilibradas, capaces de convivir con los demás en el mundo, nos toparíamos con una aporía aparentemente indestructible. El sabio intenta superar la aporía de la necesidad e imposibilidad de una educación integral del hombre en la posmodernidad y posthumanismo y utiliza la investigación filosófico-pedagógica como recurso para superar esta aporía. La valentía de educar para el bien es el resultado de un itinerario de reflexión e investigación realizado en la doble vía de una profunda teoría filosófico-pedagógica y de una percepción empírica, adquirida a lo largo de relaciones educativas prolongadas y, a veces complejas, vividas en primera persona con los sujetos de la formación. En particular, la práctica educativa de los últimos años parece mostrar cada vez más inequívocamente la urgencia de una renovación de la educación que pase por la fundación de una nueva ciencia de los valores, capaz de encarnarse progresivamente en los pliegues de la historia. Es al mismo tiempo un telos y un imprescindible incipit para el replanteamiento de lo educativo y para superar algunas derivas de la vida contemporánea. (shrink)

Drawing upon the life and work of S. Kay Toombs, I explore the impact and import of phenomenological accounts of disability for the existentialist tradition. Through the case of multiple sclerosis, a noncongenital, late-onset, and degenerative disability, I show how the general structures that emerge from its lived experience largely support a mere-difference view of disability and highlight the need for an equitably habitable world. I further argue that phenomenological accounts of disability demonstrate accessibility to be the defining feature of (...) what it means to be embodied as we are. I conclude with a discussion of the more general philosophical relationship between disability, embodiment, and existentialism. (shrink)

Artikkeli käy läpi Quentin Meillassoux’n Äärellisyyden jälkeen -teoksessa esittelemiä spekulatiivisen materialismin lähtökohtia: ajatuksen Kantin jälkeistä filosofiasta hallinneesta korrelationismista ja sen ”heikosta” ja ”vahvasta” muodosta sekä Meillassoux’n perusargumentin, jolla hän pyrkii osoittamaan vahvan korrelationismin pyrkimyksen absoluuttisista viitepiisteistä luopumiseen sisäisesti ristiriitaiseksi. Tarkastelun pääpaino on Meillassoux’n väitteessä, että ajattelun riisuminen kaikista absoluuttisista näkökohdista johtaa vahvan korrelationismin omaksumaan ”fideistisen”, uskon ja järjen erillisyyttä ja keskinäistä riippumattomuutta korostavan suhtautumisen uskonnolliseen uskoon. Tällainen fideismi voi Meillassoux’n mukaan suojella tai jopa palvella ”nykypäivän fanatismia”. Artikkeli esittää joukon kriittisiä (...) huomioita Meillassoux’n fideismin ja uskon, uskonnollisten absoluuttien sekä fanatismin käsitteistä. Hänen klassiseen valistusmoderniin nojaava fideismikritiikkinsä osoittautuu toistaiseksi puutteellisesti perustelluksi ja ongelmallisesti muotoilluksi. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. 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Like Bennett's account of ‘even’, my analysis incorporates the following plausible and widespread intuitions. (a) The word ‘even’ does not make a truth-functional difference; it makes a difference only in conventional implicature. In particular, ‘even’ functions neither as a universal quantifier, nor a most or many quantifier. The only quantified statement that ‘Even A is F’ implies is the existential claim ‘There is an x (namely, A) that is F’, but this implication is nothing more than what the Equivalence Thesis (...) already demands. (b) ‘Even’ is epistemic in character, implying some type of unexpectedness, surprise, or unlikelihood. Moreover, despite Kay's arguments to the contrary, this implication is part of the meaning of ‘even’. (c) ‘Even’ is a scalar term, since unexpectedness comes in degrees. And, finally, (d) the felicity of an ‘even’-sentence S requires that S* be sufficiently surprising in comparison to its true neighbors. However,pace Bennett, being more surprising than just one true neighbor will not suffice. At the same time, being more surprising than all true neighbors is unnecessary. Suffice it that S* is more surprising than most true neighbors. (shrink)

Mula sa iisang lahi ang Pilipinas at Malaysia sang-ayon sa pag-aaral na may kinalaman sa paksaing Austronesyo. May mahabang kasaysayan ng ugnayan ang dalawang bansang ito, di lámang sa ekonomikong aspekto, kundi lalo’t higit sa kultural na batayan, at isa na rito ang paggamit ng mga simbolo sa pagbabatik/pagtatatu na nakaugat pa sa relihiyon ng pag-aanito sa mundong Austronesyo. Bagamat naging parehong kolonya ang dalawang bansa ng mga Kanluranin na nagpalawak di lámang ng kapangyarihan kundi maging ng merkado, hindi tuluyang (...) naalis/nakalimutan ang kalinangang nakaugat sa mga bansang ito. Sa kasalukuyan, nagpapatúloy pa rin ang iláng tradisyonal na pang-araw-araw na búhay ng ilang bahagi ng mga bansang ito gaya ng pagbabatik. Nariyan pa rin ang pagpupukpok o tapping process sa pagbabatik na sa kasalukuyan ay dinarayo pa sa kabundukan ng Cordillera ng mga tagasiyudad upang makapagpatatu kay Whang Od. Gayundin, mayroon pa ring kahalintulad na ganitong paraan ng pagbabatik sa Malaysia, sa kaso halimbawa ng mga Iban, Kayan at Dayak. Hindi kataka-taka sa kasalukuyan na kahit nariyan pa rin ang tradisyonal na paraan ng pagbabatik, naghahalinhinan ang tradisyonal at modernong pagbabatik sa mga bansang ito na ang pinakanag-uugnay ay ang mga simbolismong nakaugat sa kanilang malalim na kasaysayan. (shrink)

Pinagtibay ng administrasyong Duterte ang pananangkapan sa mga birong itinuring na pampasiglang bilang sa tuwing kinakausap ng pangulo ang taumbayan sa midya. Kaya’t tila isang melodramatiko o mala-teledramang inaabangan ng mga manonood at tagapakinig ang bawat pahayag ni Duterte habang pinamamayani ng huli ang mga 'birong' nagpapatingkad sa impunidad ng karahasan sa kababaihan, misogynista, at sexismo. Sa ilang pagkakataon, literal na ibinida ng populistang pangulo ang kaniyang phallus o titing nakatayo bilang larawan ng pagiging lalaki, matapang, at malakas at upang (...) yurakan hindi lamang ang kababaihan ngunit para ipamukha ang 'kahinaan' ng mga kritiko. Kinalaunan, umusbong sa midya ang pagbabansag kay Duterte bilang 'Mang Kanor,' isang personalidad na ipinamamalas ang exhibisyonismo sa anyo ng mga pornograpikong bidyo. Layunin ng pag-aaral na ito na suriin ang sosyo-politikal na aspektong umiinog kina Duterte at Mang Kanor at sa kung paano nila ginamit ang phallus upang magkaroon ng pamosong pagkakakilanlan sa midyang Pilipino. (shrink)

Cambodians are still vulnerable. To reverse those conditions, National Social Protection Strategy (N.S.P.S) was developed for the poor and vulnerable people to promote their livelihoods. Royal Government of Cambodia (R.G.C) has paid attention to social assistance. In strategic plans, highlights on strengthening, and collectively developing social security, consistent and effective. With these issues, the government establishes a national social protection policy framework to help all people in particular poor and vulnerable people (M.o.E.F, 2017, p.1). The research aims at reviewing the (...) institutional capacity of government institutions in charge of the National Social Protection Framework (N.S.P.P.F) toward its goal achievement The Department for International Development (D.E.F.I.D) capacity approach is proposed as a framework for this institution of government toward its goal achievement. The D.E.F.I.D (2003) cited in Kay amp Franks (2003) identifies the approach for assessing capacities in three-level. The strengths and the weakness of the seven points were identified. Those included an Overview of N.S.P.P.F, financial resources, relationship with others, policies and systems, strategies, structures, and technical skills and competencies. It was concluded that budget limitations and lack of data and guidelines for implementing the frameworks were limited. Recommendations were identification of People with Disability (P.W.D) data, people close to the poverty line, the inclusion of P.W.D, increase in budget, and budget decentralization. (shrink)